Nun, da wir entschlüsseln können, wie die Dogge ihre Keimzellen produziert, können wir anfangen, darüber nachzudenken, was passiert, wenn zwei solcher Keimzellen, ein Spermium und eine Eizelle, zusammentreffen und daraus ein kleiner Welpe entsteht. Um dies bildlich übersichtlich darzustellen, greift man in der Regel auf die sogenannten Kombinationsquadrate (nach ihrem Erfinder auch Punnett-Quadrate genannt) zurück:

In der ersten Zeile trägt man hier alle Varianten der Keimzellen des einen Elternteils ein und in der ersten Spalte alle Varianten der Keimzellen des anderen Eltern teils.In jedes Feld, in der sich die Felder der Spalten und Zeilen kreuzen, trägt man den resultierenden Genotyp ein...aber verständlich wird das erst am praktischen Beispiel, das aus diesem Grunde nun folgt.

1a. Farbschlag Gelb/Gestromt: Ein erstes Beispiel in Gelb

Anfangen wollen wir mit dem einfachsten Fall, der Kreuzung zweier gelber Doggen ohne Maske: Es handelt sich um die einzige Farbe dieses Farbschlages, bei der man vom Aussehen des Hundes sicher auf seinen Farbgenotyp, also die Allele seiner Farbgene schliessen kann, da sowohl das Allel k^y für Gelb als auch das Allel E für "Keine Maske" rezessiv gegenüber k^br (Gestromt) bzw. E^m (Maske) sind. Zur Erinnerung: Sobald die Dogge auch nur ein Allel k^br trägt, ist sie nicht mehr gelb sondern gestromt, so wie ein Allel E^m (Maske) ausreicht, damit sie eine Maske ausbildet. Hier also zunächst Genotyp und Phänotyp der Eltern sowie die einzige Allelvariation der Keimzelle, die in diesem Fall entstehen kann:

 

Genotyp und Phänotyp von Guada und Duncan
↓    Eizellen  von Guada    ↓ ↓Spermien von Duncan ↓

Da eine gelbe Dogge ohne Maske also zwangsläufig homozygot sowohl für das Gen K als auch für das Gen E ist, enstehen nur Keimzellen mit dem Allel k^y für Gen K und E für Gen E...denn andere haben gelbe Doggen ohne Maske nicht. Aus der Paarung zwischen Guada und Duncan können wir infolgedessen das einfachste Kombinationsquadrat erstellen, was überhaupt möglich ist:

 

→  Homozygot gelb/homozygot keine Maske  X  Homozygot gelb/homozygot keine Maske ↓	Spermien von Duncan ↓
Eizellen von Guada →	Genotyp und Phänotyp aller Welpen

Da alle Keimzellen ausschliesslich die Allele k^y und E aufweisen, können alle entstehenden Welpen auch nur diese Allele von ihren Eltern Guada und Duncan ererben: Sie sind also ebenso wie ihre Eltern homozygot k^y für das Gen K und homozygot E für das Gen E und damit genau wie diese gelbe Doggen ohne Maske.

Jetzt wollen wir diese Sache ein klein wenig verkomplizieren und nehmen die Maske hinzu:

 

1b.Farbschlag Gelb/Gestromt : Das zweite Beispiel - Gelb mit Maske

Sozusagen als Wiederholung gehen wir zunächst die Kreuzung zweier Doggen durch, die homozygot das Maskenallel E^m tragen: Es ist sicher leicht einzusehen, dass hier alles genau dem oben beschriebenen Erbgang ohne Maske entspricht: Jeder Elternteil kann nur eine Variante von Keimzellen bilden, und von daher haben auch alle Welpen denselben Genotyp, den der Eltern: Homozygot gelb mit Maske. Im folgenden die entsprechenden Schemata:

 

 

Genotyp und Phänotyp von Celena und Glenn
↓    Eizellen  von Celena↓ ↓Spermien von Glenn↓

 

 

→  Homozygot gelb/homozygot Maske X Homozygot gelb/homozygot Maske ↓	Spermien von Glenn ↓
Eizellen  von Celena →	Genotyp und Phänotyp aller Welpen

Wir können an dieser Stelle eine Regel formulieren: Sind beide Eltern für die betreffenden Farbgene homozygot für diesselben Allele (beide Genschalter sind bei beiden Eltern an der gleichen Position), so erben alle Welpen auch genau diesen Genotyp. Das ist logisch, denn es kommt in der gesamten Kreuzungen von jedem Gen nur ein einziges Allel vor: Im ersten Beispiel - Gelb ohne Maske - nur das Allel k^y des Gens K und das Allel E des Gens E und im zweiten Beispiel auch nur das Allel k^y des Gens K und das Allel E^m des Gens E.

 

Dann wollen wir jetzt mutig werden und schauen, was passiert wenn man zwei gelben Dogge mit Maske kreuzt, von denen eine homozygot für die Maske ist, als zwei identische Allele E^m für das Gen E besitzt, die andere jedoch heterozygot für die Maske ist, also auf für das Gen E die zwei unterschiedlichen Allele E^m und E trägt. Sehen wir uns zunächst an, wie die Eizellen aussehen, die unsere heterozygote Maskenträgerin Fanny besitzt:

Genotyp und Phänotyp von Fanny
↓    Eizellen  von Fanny↓
50%	50%

Da eines der beiden betrachteten Gene, das Gen E, heterozygot vorliegt, also mit zwei unterschiedlichen Allelen belegt ist (wie üblich zu erkennen an den unterschiedlichen Schalterpositionen), entstehen logischerweise zwei genetisch unterschiedliche Keimzellen zu gleichen Teilen: Die eine Hälfte der Eizellen und hat bei der in Teil 3 beschriebenen Zellteilung, der Meiose, das Maskenallel E^m mitbekommen und die andere Hälfte das Allel E, das nicht zur Maskenbildung führt. Nun wollen wir uns die Welpen aus der Paarung zwischen Fanny und Glenn, dem Rüden, der homozygot für die Maske ist, betrachten:

 

→  Homozygot gelb/homozygot Maske X  Homozygot gelb/heterozygot Maske ↓	100% der Spermien von Glenn ↓
50% der Eizellen  von Fanny →	Genotyp und Phänotyp von 50% der Welpen
50% der Eizellen  von Fanny →	Genotyp und Phänotyp von 50% der Welpen

 

Phänotypisch ist das immer noch nicht sehr spannend...alle Welpen sind gelb mit Maske. Aber nicht alle haben den gleichen Genotyp: Die Hälfte hat das Allel E von Fanny geerbt, nur bleibt das unsichtbar, da es immer vom Allel E^m des Vaters Glenn "versteckt" wird: Wir erinnern uns, dass E^m, das Allel für Maskenbildung, dominant ist über das rezessive Gen E...deswegen hat ja auch schon Fanny eine Maske.

 

Nun können wir zum interessanten Teil übergehen: Wie entstehen nun eigentlich von den Eltern unterschiedliche Farben bei den Welpen...dazu müssen wir noch etwas mehr Heterozygotie ins Spiel bringen und schauen uns nun den Wurf an, der nach der Verpaarung zweier heterozygoter Maskenträger fällt. Hier gibt es also sowohl von den Eizellen, als auch von den Spermien zwei unterschiedliche Genotypen, von denen einer das Allel E^m und der andere das Allel E besitzt:

 

Genotyp und Phänotyp von Fanny und Ajax
↓    Eizellen  von Fanny↓ ↓    Spermien  von Ajax↓
50%	50%

 

Und so sieht das entsprechende Kreuzungsquadrat aus:

 

→  Homozygot gelb/heterozygot Maske X  Homozygot gelb/heterozygot Maske ↓	50% der Spermien von Ajax ↓	50% der Spermien von Ajax ↓
50% der Eizellen  von Fanny →	Genotyp und Phänotyp von 25% der Welpen	Genotyp und Phänotyp von 25% der Welpen
50% der Eizellen  von Fanny →	Genotyp und Phänotyp von 25% der Welpen	Genotyp und Phänotyp von 25% der Welpen

 

Na endlich...hier spaltet sich der Wurf auf: 3 von 4 Welpen sind gelb mit Maske, einer hat keine Maske...ein Phänotyp, den keiner der Eltern aufweist. Was ist passiert ? Wie wir im Kreuzungsquadrat ablesen können, entstehen statistisch:

- 1 für die Ausbildung der Maske homozygoter Welpe, der die beiden E^m-Allele von Vater und Mutter geerbt hat

- 2 für die Ausbildung der Maske heterozygote Welpen, die jeweils ein E^m-Allel und ein E-Allel geerbt haben

- 1 für die Abwesenheit der Maske homozygoter Welpe, der die beiden E-Allele von Vater und Mutter geerbt hat

Wir sehen: Das Zusammentreffen zweier rezessiver Allele (hier E), die bei den heterozygoten Eltern hinter dem dominanten Allel (hier E^m) versteckt waren, führt dazu, dass diese bei den für dieses Allel homozygoten Nachkommen sichtbar werden. Leider trifft dies nicht nur auf Farben sondern auch auf Erbrankheiten zu, die auf diese Weise übertragen werden...

 

 

Intermezzo "Farbverteilung und Statistik"

Hier möchte ich etwas erklären, was häufig falsch verstanden wird:

Die errechneten Farbverteilungen sind statistische Werte, die sich bei der Betrachtung einer genügend grossen Anzahl an Welpen stets bestätigen, aber nicht bei jedem einzelnen Wurf, denn die Welpenzahlen sind zu gering, um die statistisch erwartbaren Grössen, in unserem Fall 75% der Welpen mit Maske und 25% ohne Maske, sicher zu erhalten.

Man mag es sich mit einem Münzwurf vor Augen führen:Jeder weiss, dass dabei die Chance auf Kopf oder Zahl jeweils bei 50% steht, und dass, wenn man eine Münze nur oft genug wirft, Kopf und Zahl in etwa gleicher Anzahl fallen. Bei der Farbverteilung der Welpen ist es das gleiche: In einem Zehnerwurf wird oftmals schon eine Tendenz zu erkennen sein, aber nur beim Auszählen mehrerer Würfe werden sich die statistisch erwarteten Werte wirklich deutlich herausheben. Diese "Verzerrungen" der erwarteten Verteilung bei der Betrachtung kleiner Zahlen sind also völlig normal und in keinem Fall der Beweis für den von in Genetik wenig bewanderten Züchtern so gern bemühten Unterschied zwischen Theorie und Praxis.

1c.Farbschlag Gelb/Gestromt : Gelb und Gestromt mit und ohne Maske

Bisher haben wir uns auf das Gen E beschränkt und es in allen Varianten betrachtet. Nun wird es Zeit, die möglichen Variationen das zweiten Gens dieses Erbganges miteinzubeziehen, das Gen K, das bei gelben Hunden stets homozygot für k^y ist, und bei gestromten Hunden entweder homozygot für k^br oder aber heterozygot mit einem Allel k^br und einem Allel k^y ist. Wir erinnern uns, dass das Allel k^br für die Stromung dominant gegenüber dem Allel für Gelb k^y ist:

Wenn man also eine homozygot gestromte Dogge mit einer (zwangsläufig) homozygot gelben Dogge kreuzt, sind alle Nachkommen heterozygot gestromt. Der Satz klingt kompliziert, aber im Kreuzungsquadrat wird es offensichtlich:

Zunächst die Keimzellen der gestromten Dogge...alle mit dem Allel für Stromung. Für die gelbe Doggen ist es oben beschrieben...bitte erinnern oder nachsehen.

 

Genotyp und Phänotyp von Luna
↓    Eizellen  von Luna↓

 

Und hier das Kreuzungsquadrat:

→ Homozygot gelb/homozygot Maske X  Homozygot gestromt/homozygot Maske ↓	Spermien von Glenn ↓
Eizellen von Luna →	Genotyp und Phänotyp aller Welpen

 

Es ist sicher nachvollziehbar, dass die Kreuzungenvarianten nun allmählich sehr zahlreich werden, da wir aus den betrachteten beiden Genen insgesamt 4 Phänotypen (gelb mit und ohne Maske und gestromt mit und ohne Maske) und gar 9 Genotypen (der Phänotyp "Maske" kann sowohl auf dem heterozygoten Genotyp E^m/E als auch dem homozygoten Genotyp E^m/E^m beruhen, und auch für den Phänotyp "Gestromt gibt bekanntlich einen heterozygoten und einen homozygoten Genotyp) ableiten können. Wir werden diese daher nicht alle einzeln durchgehen (das wäre dann auch wirklich langweilig), sondern uns direkt der Kreuzung zuwenden, die die grösste Variabilität bei der entstehenden Welpen ergibt. Da wir ja inzwischen wissen, dass für jedes Gen, das heterozygot vorliegt, also zwei verschiedene Allele besitzt, zwei unterschiedliche Keimzellen entstehen, ist die variantenreichste Kreuzung logischerweise diejenige zwischen zwei gestromten Hunden mit Maske, die für beide Merkmale heterozygot sind: Diese Hunde bilden 4 unterschiedliche Keimzellen in gleichen Teilen, was 16 Kombinationsmöglichkeiten ergibt.

Wir wollen hier die Gelegenheit nutzen, uns zumindest vorübergehend von den Schaltersymbolen zu verabschieden, damit die Kreuzungsquadrate nicht zu unübersichtlich werden. Stattdessen wollen wir die allgemein übliche Schreibweise verwenden. Wir wissen ja, dass jedes Allel durch einen oft zusätzlich mit einem Index versehenen Buchstaben dargestellt wird und in unserem Modell die Schalterposition auf diesen Buchstaben weist. Es ist also ausreichend, statt des ganzen Schalters einfach nur diesen Buchstaben zu schreiben.

 

Für einzelne Allele, wie sie in Spermien und Eizellen vorliegen schreibt man also wie folgt:

= kbr

= ky

= Kbl

 

Möchte man die einzelnen Allele zweier verschiedener Gene (beispielsweise Gen K für die Grundfarbe und Gen E für die Maske) beschreiben, werden die entsprechenden Buchstaben nebeneinander geschrieben :

=kbr Em

=ky E

 

Für die zwei Allele eines Gens schreibt man einfach die zwei Buchstaben der beiden Allele direkt nacheinander:

=kbrkbr

=kbrky

=Kblky

 

Und bei der Betrachtung mehrere Gene mit ihren je zwei Allelen werden die zugehörigen Buchstabenpaare hintereinander aufgelistet:

=kbrkbr EmEm

=kbrky EmE

 

 Wenden wir uns nun unserer Kreuzung zu...dargestellt in der gerade erlernten platzsparenden Schreibweise des "wahren Genetikers".

Zunächst wie üblich die aufgrund des Genotyps möglichen Keimzellen, mit den wie erwähnt 4 Varianten, wenn beide betrachteten Gene im heterozygoten Zustand vorliegen:

 

Genotyp und Phänotyp von Cosmea und Cyrus
kbrky EmE
↓ Eizellen  von Cosmea ↓ ↓ Spermien von Cyrus ↓
25% kbr Em	25% kbr E	25% ky Em	25% ky E

 

 ...und das entsprechende Kreuzungsquadrat :

Heterozygot gestromt/heterozygot Maske → X  Heterozygot gestromt/heterozygot Maske ↓	25% der Spermien von Cyrus↓ kbrEm	25% der Spermien von Cyrus↓ kbr E	25% der Spermien von Cyrus↓ ky Em	25% der Spermien von Cyrus↓ ky E
25% der Eizellen von Cosmea → kbr Em	kbrkbr EmEm	kbrkbr EmE	kbrkyEmEm	kbrky EmE
25% der Eizellen  von Cosmea → kbr E	kbrkbr EmE	kbrkbr EE	kbrky EmE	kbrky EE
25% der Eizellen  von Cosmea → ky Em	kbrky EmEm	kbrky EmE	kbrky EmEm	kyky EmE
25% der Eizellen  von Cosmea → ky E	kbrky EmE	kbrky EE	kyky EmE	kyky EE

 

Sehen wir uns das Ergebnis sowohl auf den Phänotyp als auf den Genotyp bezogen an: Es entstehen alle 4 Phänotypen des Gelb/Gestromt-Farbschlages in einem bestimmten Zahlenverhältnis:

9 Gestromte Doggen mit Maske

3 Gestromte Doggen ohne Maske

3 Gelbe Dogge mit Maske

1 Gelbe Dogge ohne Maske

 

Warum sind Gestromte Doggen mit Maske am häufigsten ? Weil dies der Phänotyp der beiden dominanten Merkmale (Gestromt und Maskenbildung) ist und deswegen die meisten genotypischen Variationen besitzt: Die vier Allel-Kombinationen (wir sollten jetzt von den Schalterpositionen entwöhnt sein...) k^brk^brE^mE^m,k^brk^yE^mE^m,k^brk^brE^mE und k^brk^yE^mE führen alle zum gestromten Phänotyp mit Maske. Am zweithäufigsten sind in logischer Konsequenz zu gleichen Teilen die beiden Phänotypen zu finden, die jeweils ein dominantes mit einem rezessiven Merkmal verbinden: Gestromt ohne Maske und Gelb mit Maske: Beide können durch je zwei Allel-Kombinationen entstehen: Gestromt ohne Maske durch k^brk^brEE oder k^brk^yEE und Gelb mit Maske durch k^yk^yE^mE^m und k^yk^yE^mE. Eine einzige Allelkombination führt schliesslich zum Phänotyp der zwei rezessiven Merkmale Gelb ohne Maske: k^yk^yEE...logisch, denn rezessive Allele müssen bekanntlich homozygot vorliegen, um im Phänotyp sichtbar zu sein.  

 

Nun noch eine Anmerkung zur Entstehung der Genotypen : Die blassgrün unterlegten Welpen im Kreuzungsquadrat entstehen alle aus unterschiedlichen Keimzellen, haben aber im Endeffekt alle den selben Genotyp k^brk^yE^mE. Aus diesem Grunde ergeben sich 9 Gestromte Hunde mit Maske und nicht nur 4, obwohl es wie gesehen nur vier verschiedene Allel-Kombinationen für diesen Phänotyp gibt: Das Kreuzungsquadrat zeigt eben nicht nur alle möglichen Varianten auf, sondern berechnet auch deren Häufigkeit: Je öfter eine bestimmte Allelkombination im Kreuzungsquadrat auftritt, desto wahrscheinlich ist sie bei den geborenen Welpen auch zu finden.

 

 

2. Farbschlag Blau : Die Farbe für den Genetikmuffel

Abgesehen davon, dass man bei mangelndem Interesse an der Genetik wohl besser einem anderen Hobby als der Hundezucht nachgehen sollte, ist ohne Zweifel der blaue Farbschlag derjenige, dessen Vererbungsvorgänge am einfachsten zu verstehen sind: Es ist lediglich ein Gen mit zwei Allelen von Interesse, das Gen für Verdünnung D, dessen rezessives Allel die Fellfarbe eines schwarzen Hundes zu einem stahlblau verdünnt.

 

Genotyp und Phänotyp von Cyann und Milton
=dd
↓    Eizellen  von Cyann↓ ↓Spermien von Milton↓
=d

 

 

→  Homozygot blau X Homozygot blau ↓	Spermien von Milton ↓   =d
Eizellen  von Cyann →   =d	Genotyp und Phänotyp aller Welpen =dd

 

Da das Allel der Verdünnung d rezessiv ist, muss es homozygot vorliegen, um sich ausprägen: Eine blaue Dogge hat also immer den homozygoten Genotyp dd.

Solange wir also nur blaue Hunde untereinander kreuzen, kommen auch immer nur blaue Welpen dabei heraus. Die andere in diesem Farbschlag zugelassene Farbvariante ist Schwarz (aus blau), eine schwarze Dogge die aus der Kreuzung eines schwarzen mit einem blauen Hund stammt, und von daher stets heterozygot (Dd) für das Gen D ist.

 

Genotyp und Phänotyp von Enthea
=Dd
↓    Eizellen  von Enthea↓
50% =d	50%  =D

 

Bei der Kreuzung einer solchen schwarzen Dogge aus Blau, die also für die Verdünnung heterozygot ist, mit einer blauen Doggen, ist statistisch die Hälfte der Welpen schwarz und die andere Hälfte blau...und komplizierter wird es dann auch nicht mehr. Eigentlich fast schon langweilig, oder ?

 

→  Homozygot blau X  Schwarz heterozygot für Verdünnung  ↓	100% der Spermien von Milton↓ =d
50% der Eizellen  von Enthea → =d	Genotyp und Phänotyp von 50% der Welpen =dd
50% der Eizellen  von Enthea →  =D	Genotyp und Phänotyp von 50% der Welpen =Dd

 

...aber der nächste Abschnitt ist spannender:

 

 

3a. Farbschlag Schwarz/Gefleckt: Gefleckt x Schwarz

Im Farbschlag Schwarz/Gefleckt treten drei Phänotypen - Schwarz, Gefleckt und Grautiger - mit vier Genotypen auf: Die Schwarzen können zwei unterschiedliche, von aussen nicht unterscheidbare Genotypen besitzen. Am besten fangen wir damit an, uns die zwei genetischen Varianten der in diesem Farbschlag typischen Kreuzung zwischen einer schwarzen und einer gefleckten Doggen anzusehen:

Zunächst die Keimzellenbildung der gefleckten Dogge:

Genotyp und Phänotyp von Hilton und Bélouga
=Hh Mm
↓Spermien von Hilton↓ ↓ Eizellen  von Bélouga ↓
25% =H M	25% =Hm	25% =h M	25% =h m

 

Bei den Schwarzen kommen wie gesagt zwei Genotypen vor, die sich bezüglich des Gen H unterscheiden: Sie können Träger des Alleles H sein oder auch nicht. Äusserlich ist das nicht zu erkennen, denn die Wirkung des Genes H ist nur dann sichtbar wenn der Hund auch Träger mindestens eines Alleles M des Merle-Gens M ist. Ein Schwarzer kann jedoch kein Träger des Alleles M sein...sonst wäre er nicht schwarz. Wir wollen einfach mal mit einer schwarzen Dogge anfangen, die kein Träger des H-Alleles ist und sehen was herauskommt, wenn wir diese mit Hilton kreuzen.

 

Genotyp und Phänotyp von Emmi
=hh mm
↓ Eizellen  von Emmi ↓
=h m

 

 Während ein Gefleckter systematisch 4 verschiedene Keimzellen zu gleichen Teilen bildet, entstehen in der schwarzen Dogge, die kein H-Allel trägt, nur ein Keimzellentyp. Dies ergibt das folgende Kreuzungsquadrat:

 

Gefleckt = heterozygot für Merle und Harlekin → X Schwarz, kein Träger des Harlekin-Alleles  ↓	25% der Spermien von Hilton↓ H M	25% der Spermien von Hilton↓ H m	25% der Spermien von Hilton↓ h M	25% der Spermien von Hilton↓ h m
100% der Eizellen von Emmi → h m	Hh Mm	Hhmm	hh Mm	hhmm

 

Die Hälfte der Welpen (50%) ist schwarz, und je ein Viertel (25%) Gefleckt, bzw. Grautiger. Hier ist also bereits klar zu erkennen, warum in der Geflecktzucht zwangsläufig Grautiger auftreten (auch wenn diese in manchen Zuchtstätten so gut wie nie aufgezogen werden): Ein Welpe, der vom gefleckten Elternhund nur das Merle-Allel, und von keinem der Eltern das Harlekin-Allel erbt, ist ein Grautiger. Im obenstehenden Beispiel kann das H-Allel nur vom gefleckten Elternteil kommen...sehen wir uns nun an, wie das Ergebnis aussieht, wenn die schwarze Dogge auch ein H-Allel trägt.

Kopfstudie Gefleckte Hündin

 

Genotyp und Phänotyp von Eclipse
=Hh mm
↓ Eizellen  von Eclipse ↓
=h m		=H m

 

 

Gefleckt = heterozygot für Merle und Harlekin → X Schwarz, Träger des Harlekin-Alleles  ↓	25% der Spermien von Hilton↓ H M	25% der Spermien von Hilton↓ H m	25% der Spermien von Hilton↓ h M	25% der Spermien von Hilton↓ h m
50% der Eizellen von Eclipse → H m	HHMm	HHmm	Hh Mm	Hhmm
50% der Eizellen von Eclipse →   h m	Hh Mm	Hhmm	hh Mm	hh mm

 

Der einzige Unterschied im Vergleich zum ersten Kreuzungsbeispiel ist hier, dass Eclipse im Gegensatz zu Emmi ein H-Allel trägt, was von aussen nicht erkennbar ist, da das H-Allel, wie wir gelernt haben, die Anwesenheit eines M-Allel braucht, um sich auszuprägen. Zur Erinnerung, Epistase heisst das schicke Fremdwort, mit dem ausgedrückt wird, dass die Ausprägung eines Gens, in unserem Fall des Harlekin-Gens, von der Ausprägung eines anderen Gens, des Merle-Gens abhängt und diese beeinflusst. Dies hat zur Folge, dass in dieser Kreuzung die zwei H-Allele der Eltern bei den entstehenden Welpen zusammentreffen können. Diese homozygoten H-Träger sind nicht lebensfähig und sterben bereits als Embryo ab. Ein solches Allel, das in homozygot tödlich ist, wird Letalfaktor genannt. Es entstehen also genau wie im ersten Beispiel wieder Schwarze, Gefleckte und Grautiger, in geringgradig verschobenen Zahlenverhältnissen: Wie gehabt zur Hälfte (50%) Schwarze, ein Drittel (33,3%) Gefleckte, und ein Sechstel (16,7%) Grautiger. Vom Genotyp her ist zu erkennen, dass 2 von 3 Schwarzen wiederum H-Träger wie der schwarze Elternteil ist. Wie schon erwähnt, ist das äusserlich jedoch nicht zu sehen.

Bruder und Schwester...beide schwarz mit Abzeichen

 

Grautiger sind momentan (noch) nicht zur Zucht zugelassen, was sich in Zukunft wohl ändern wird. Es ist dieses Zuchtverbot vermutlich ein Relikt aus der Zeit, in der die der Geflecktenzucht zugrundeliegenden Vererbungsvorgänge noch nicht bekannt waren. An unseren Schemata ist wiederum leicht zu erkennen, dass sich bei der Erzüchtung des doppel-heterozygoten Gefleckten (heterozygot für Merle- UND Harlekin-Gen) zwangsläufig auch immer einfach heterozyote Grautiger (heterozygot nur für das Merle-Gen) geboren werden, ein Zuchtausschluss der Grautiger also sinnlos ist. Es ist auch nicht sinnvoll, den Grautiger als "schlechten Gefleckten" einzustufen und die graue Grundfarbe als "Fehler" zu werten, denn wir wissen ja nun, dass es sich bei Gefleckten und Grautigern schlicht um zwei unterschiedliche Genotypen handelt.

Es sei in dem Zusammenhang schliesslich ausdrücklich vor Zuchtstätten gewarnt, in denen so gut wie keine Grautiger in den Wurfmeldungen erscheinen: Denn sogenannte "grautigerfreie Linien" sind eine Legende, wie nun jeder mit Hilfe der Kreuzungsquadrate nachvollziehen kann. Das Töten von neugeborenen Welpen mit unpassender Farbe, ob Grautiger oder echte Fehlfarben, ist dagegen leider eine immer noch aktuelle Realität.

 

3b. Farbschlag Schwarz/Gefleckt: Grautiger x Schwarz

Wir wollen nun einen kühnen Blick in die Zukunft werfen und Grautiger in die Zucht einbeziehen:

 

Genotyp und Phänotyp von Einstein und Ember
=hh Mm
↓Spermien von Einstein↓ ↓ Eizellen  von Ember ↓
=h M		=h m

 

Die erste Kreuzung wird wieder mit einer schwarzen Dogge ohne Harlekin-Allel vorgenommen:

 

Grautiger = heterozygot für Merle  → X Schwarz, kein Träger des Harlekin-Alleles  ↓	50% der Spermien von Einstein↓ h M	50% der Spermien von Einstein↓ h m
100% der Eizellen von Emmi → h m	hh Mm	hh mm

 

Keiner der Eltern besitzt ein H-Allel, demzufolge kann auch kein Gefleckter entstehen, sondern "nur" Grautiger und Schwarz zu gleichen Teilen. Das war ja zu erwarten...oder ?

Wenn die schwarze Dogge jedoch das H-Allel trägt, können wir Gefleckte bei den Nachkommen haben, ohne dass ein Elternteil Gefleckt wäre...der Beweis im Kreuzungsquadrat:

Grautiger = heterozygot für Merle → X Schwarz, Träger des Harlekin-Alleles  ↓	50% der Spermien von Einstein↓ h M	50% der Spermien von Einstein↓ h m
50% der Eizellen von Eclipse → H m	Hh Mm	Hhmm
50% der Eizellen von Eclipse →   h m	hh Mm	hhmm

 

Wir sehen, dass die Farbverteilung hier absolut identisch ist mit derjenigen der Kreuzung einer gefleckten Dogge mit einem schwarzen H-Träger: Die Hälfte (50%) ist schwarz und je ein Viertel (25%) Gefleckt, bzw. Grautiger. Es ist also nicht nur so, dass bei Gefleckt-Zucht immer Grautiger entstehen, es ist auch möglich mit der Kreuzung von Grautigern mit schwarzen Hunden Gefleckte zu erzüchten...ein Grund mehr, wenn es denn noch einen bräuchte, den Genpool der Gefleckt-Zucht um die Grautiger zu erweitern.

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In den folgenden Kreuzungen besteht entweder das Risiko der Geburt behinderter Doppelmerle oder es werden Doppelmerle aus solchen Risikokreuzungen als Zuchthunde eingesetzt. Aufgrund dieses Risikos sind Kreuzungen zwischen zwei Merle-Trägern von der FCI und in Deutschland auch gesetzlich untersagt

**********

 

3c. Farbschlag Schwarz/Gefleckt: Gefleckt x Gefleckt und Gefleckt x Grautiger

Kreuzt man zwei Gefleckte oder einen Gefleckten mit einem Grautiger, so treffen bei einem Teil der Welpen (rechnerisch 25%) zwei Merle-Allele zusammen. Bei diesen homozygoten Merles, den sogenannten Doppel-Merles, besteht ein extrem erhöhtes Risiko, dass sie Behinderungen insbesondere der Sinnesorgane aufweisen. Taubheit steht als Risikofaktor an erster Stelle, gefolgt von diversen Augenmissbildungen, die bis zur Blindheit führen können. Sehen wir uns die Kreuzungen an, insbesondere um die Entstehung der Doppel-Merles nachzuvollziehen :

 

Gefleckt = heterozygot für Merle und Harlekin → X Gefleckt = heterozygot für Merle und Harlekin  ↓	25% der Spermien von Hilton↓ H M	25% der Spermien von Hilton↓ H m	25% der Spermien von Hilton↓ h M	25% der Spermien von Hilton↓ h m
25% der Eizellen von Bélouga → H M	HH MM	HHMm	Hh  MM	Hh Mm
25% der Eizellen von Bélouga → H m	HH Mm	HH mm	Hh Mm	Hh mm
25% der Eizellen von Bélouga →   h M	Hh MM	Hh Mm	hh MM	hhMm
25% der Eizellen von Bélouga →   h m	Hh Mm	Hhmm	hh Mm	hh mm

 

Wie sieht hier die Farbverteilung aus ?

33,3% Gefleckte

25% Schwarze

16,7% Grautiger

25% Doppel-Merles

Es soll hier bemerkt werden, dass die Zahl der lebend geborenen Doppel-Merles etwas niedriger als 25% liegt, da ein Teil dieser Welpen solch massive Missbildungen aufweisen, dass sie bereits im Embryonalstadium absterben und resorbiert werden. Es handelt sich als beim Merle -Allel um einen sogenannten Semiletalfaktor, da es in homozygoter Form tödlich sein kann, die Sterblichkeit jedoch nicht bei 100% liegt.

Des Weiteren können wir feststellen, dass die Zahl der zu erwartenden Gefleckten ebenso hoch ist wie bei Kreuzung eines schwarzen Harlekin-Trägers mit einer gefleckten Dogge. Die noch oft zu hörende Behauptung, bei einer Kreuzung zwischen zwei Gefleckten fielen mehr gefleckte Welpen, kann damit eindeutig als Irrtum zurückgewiesen werden. Der falsche Eindruck entsteht unter Umständen durch die Doppel-Merles, die mit echten Gefleckten verwechselt werden können und den Wurf insgesamt weniger "schwarz-lastig" aussehen lassen.

Gehen wir nochmals näher auf die Doppel-Merles ein: 2/3 der geborenen Doppel-Merles tragen ausser den beiden Merle-Allen zusätzlich ein Harlekin-Allel. Diese Hunde sind zumeist ganz überwiegend weiss mit einigen wenigen und kleinen schwarzen Flecken. Durch das Piebald-Allel kann dieser Effekt der extrem dominierenden weissen Grundfarbe noch zusätzlich verstärkt werden (siehe Kapitel VI zum Piebald-Gen). Diese Doggen können den Eindruck erwecken, sehr helle Gefleckte zu sein, auch wenn manche oft auftretenden Eigenschaften (blaue Augen, rein rosa Nase, sehr wenige kleine schwarze Flecken) den Verdacht erregen, jedoch nicht beweisend dafür sind, dass es sich um Doppel-Merles handelt. Genetisch sind es jedoch keine Gefleckten, da sie nicht hetero- sondern homozygot für das Merle-Allel sind und somit sehr viel risikobehafterer bezüglich der Missbildungen der Sinnesorgane. Wir werden weiter unten noch betrachten, warum einige Züchter solche Hunde interessant für die Gefleckt-Zucht finden.

Zuvor werfen wir noch einen Blick auf das Drittel Doppel-Merles, welches kein Harlekin-Gen trägt. Diese Doggen sind meist stärker pigmentiert als die H-Träger, und die Flecken sind typischerweise grau und in sich schwarz getüpfelt. Sie sind von daher oft leichter von echten Gefleckten zu unterscheiden. Zum Zuchteinsatz snd diese Hunde deutlich weniger interessant, wie wir unten sehen werden, sie werden aber des öfteren als Gefleckte an Privatbesitzer verkauft.

Bevor wir den Zuchteinsatz der Doppelmerle betrachten, schnell ein Blick auf die Kreuzung zwischen Gefleckten und Grautigern:

 

Gefleckt = heterozygot für Merle und Harlekin → X  Grautiger = heterozygot für Merle →  ↓	25% der Spermien von Hilton↓ H M	25% der Spermien von Hilton↓ H m	25% der Spermien von Hilton↓ h M	25% der Spermien von Hilton↓ h m
50% der Eizellen von Ember→   h M	Hh MM	Hh Mm	hh MM	hh Mm
50% der Eizellen von Ember →   h m	Hh Mm	Hhmm	hh Mm	hh mm

 

Hier gibt es logischerweise nichts Neues zu berichten: Es fallen natürlich die nicht lebensfähigen homozygoten Harlekin-Träger weg, da der Grautiger kein H-Allel trägt und es gibt geringgradige Verschiebungen in den Zahlenverhältnissen der erwarteten Farben, die hier alle zu je einem Viertel (25%) auftreten.

3d. Farbschlag Schwarz/Gefleckt: Doppelmerle x Schwarz

Kommen wir nun auf das oben erwähnte bei manchen Züchtern beliebte Verwendung der Doppel-Merle als Zuchthund zurück: Diese versprechen sich davon vor allem einen extrem hohen Anteil an gefleckten Welpen.

Ist aber an der wundersamen Vermehrung der Gefleckten in der Nachzucht durch den Einsatz von Doppel-Merles etwas dran ? Leider ja...

Genotyp und Phänotyp von Hanibal
=Hh MM
↓Spermien von Hanibal↓
=H M		=h M

 

 Wir kreuzen nun unseren H-tragenden Doppel-Merle Hanibal mit den beiden schwarzen Varianten: Emmi trägt kein H-Allel, Ecplise hingegen schon.

 

Doppel-Merle, Träger des Harlekin-Alleles → X Schwarz, kein Träger des Harlekin-Alleles  ↓	50% der Spermien von Hanibal↓ HM	50% der Spermien von Hanibal↓ h M
100% der Eizellen von Emmi →   h m	Hh Mm	hh Mm

 

Doppel-Merle, Träger des Harlekin-Alleles → X Schwarz, Träger des Harlekin-Alleles  ↓	50% der Spermien von Hanibal↓ HM	50% der Spermien von Hanibal↓ h M
50% der Eizellen von Eclipse → H m	HH  Mm	HhMm
50% der Eizellen von Eclipse →   h m	Hh Mm	hh Mm

 

Wir sehen: In beiden Fällen sind alle Nachkommen heterozygote Merle-Träger...ganz logisch, da alle Spermien Hanibals das Merle-Allel aufweisen, dagegen keine der Eizellen von Emmi oder Eclipse. Auch die "Ausbeute" an Gefleckten ist beeindruckend: Die Hälfte (50%), wenn der schwarze Elternteil kein H-Träger ist und gar zwei Drittel (66,7%), wenn er auch ein Harlekin-Allel aufweist.

Warum in dem Zusammenhang ein Doppel-Merle ohne Harlekin-Allel zuchttechnisch dagegen deutlich uninteressanter ist, sehen wir an seinen Keimzellen und den entsprechenden Kreuzungsquadraten:

Genotyp und Phänotyp von Balou
=hh MM
↓Spermien von Balou↓
=h M

 

 

Doppel-Merle, kein Träger des Harlekin-Alleles → X   Schwarz, kein Träger des Harlekin-Alleles  ↓	100% der Spermien von Balou↓ h M
100% der Eizellen von Emmi →   h m	hh Mm

 

Doppel-Merle, kein Träger des Harlekin-Alleles → X Schwarz, Träger des Harlekin-Alleles  ↓	100% der Spermien von Balou↓ h M
50% der Eizellen von Eclipse → H m	Hh Mm
50% der Eizellen von Eclipse →   h m	hh Mm

 

Da Balou kein Harlekin-Allel trägt, MUSS dieses vom schwarzen Elternteil kommen, damit überhaupt gefleckte Welpen geboren werden können...bei der Kreuzung mit einer schwarzen Dogge, die kein H-Träger ist, sind 100% der Welpen Grautiger. Ohne einen Gentest auf das H-Allel durchgeführt zu haben (der zur Zeit zwar durchgeführt werden kann, aber nicht kommerziell verfügbar ist), kann man jedoch nicht wissen, ob es beim schwarzen Elternteil vorliegt. Die "Gefleckt-Quote" liegt also bei Verwendung eines Doppel-Merle ohne H-Allel entweder bei 0% oder bei 50%...und das ist die Erklärung, warum solche Hunde nur selten zur Zucht gelangen.

 

3e. Farbschlag Schwarz/Gefleckt: Doppelmerle x Gefleckt

Wenn man Doppel-Merles mit einer Gefleckten Dogge verpaart ist das Ergebnis aufgrund des massive Aufeinandertreffen von Merle-Allelen desaströs:

 

Doppel-Merle, Träger des Harlekin-Alleles → X Gefleckt = heterozygot für Merle und Harlekin  ↓	50% der Spermien von Hanibal↓ H M	50% der Spermien von Hanibal↓ h M
25% der Eizellen von Bélouga → H M	HH MM	HhMM
25% der Eizellen von Bélouga → H m	HHMm	Hh Mm
25% der Eizellen von Bélouga →   h M	Hh MM	hh MM
25% der Eizellen von Bélouga →   h m	Hh Mm	hh Mm

 

Doppel-Merle, Träger des Harlekin-Alleles → X Gefleckt = heterozygot für Merle und Harlekin  ↓	100% der Spermien von Balou↓ h M
25% der Eizellen von Bélouga → H M	HhMM
25% der Eizellen von Bélouga → H m	Hh Mm
25% der Eizellen von Bélouga →   h M	hh MM
25% der Eizellen von Bélouga →   h m	hh Mm

 

Nach jeder dieser Kreuzungen fallen statistisch 50% der stark für Behinderungen der Sinnesorgane gefährdeten Doppel-Merles. Jeder vernunftbegabte Mensch wird die Möglichkeit einer solchen Anpaarung entsetzt von sich weisen...doch leider findet man immer wieder Meldungen über solche Würfe...ein trauriger Abschluss eines interessanten Kapitels der Farbvererbung.